مقاومت به علف كش: يك چالش جديد در كنترل شيميايي
مقدمه: علف كشها يكي از مؤثرترين ابزارهاي كشاورزان اند كه مي توانند درجنگ با علفها از آن استفاده كنند. استفاده از اين مواد شيميايي كشاورزي بطور قابل توجهي در سال هاي اخير بويژه در كشورهايي كه داراي سيستم كشاورزي پيشرفته تري هستند، افزايش يافته است.
ورود جمعيتهاي علفي مقاوم به علف كشهاي يكسان كه بطور موثر درگذشته آنها را كنترل مي كرد. يك مسأله جدي براي صنعت علف كش و براي استفاده كنندگان اين محصولات است. اين مرور به بررسي مختصري بر بررسي تاريخي بر روي تكامل تدريجي مقاومت به علف كشها، اهميت و گسترش مشكل، عناصري كه ورود جمعيتهاي مقاوم را تحت تاثير قرار مي دهد، مكانيسم هاي فيزيولوژي مسئول اين پديده و چند پيشنهاد براي جلوگيري يا كاهش ايجاد مقاومت علفي به اين مواد شيميايي كشاورزي، مي پردازد.
مقاومت، توانايي يك جمعيت گياهي در عدم تاثير پذيري از يك علف كش در نتيجه استفاده مداوم و پيوسته از علف كش براي مدتي طولاني است. اين نوع مقاومت متفاوت از مقاومتي است كه يك گونه هرگز توسط علف كشي كه در معرض آن قرار نگرفته است كنترل نمي شود (مقاومت طبيعي).
بنابراين مقاومت به جمعيتي از گونه ها بر مي گردد كه قبلاً حساس بوده است و سپس از استفاده از علف كش ديگر نمي توان آنرا با همان ميزان علف كش يا روزهاي بالاتر كنترل كرد.
اولين گزارش در مورد مقاومت به علف كش از سال 1970 است يعني زماني كه ريان 1970 نشان داد كه جمعيتهاي خاصي از Senecio Vulgaris در ايالت واشنگتن آمريكا را حتي با روزهاي زياد سيمازين ديگر نمي توان كنترل كرد. بررسي هاي پيونيرر همراه باريان وراد و سويچ نشان داد كه اين جمعيتها نه تنها به سيمازين مقاوم اند بلكه به ساير تريازينها نيز مقاوم اند.
در سال 1980، حدود 250000 هكتار در واشنگتن برآورد شد كه تحت پوشش جمعيتهاي Senecio مقاوم به تريازين ها هستند. پس از آن گزارشهاي مربوط به مقاومت به تريازين ها به طور قابل توجهي افزايش يافته است. در مجارستان كه بزرگترين توليد كننده ذرت بلوك سوسياليستي است، استفاده از تريازين ها متوقف شده است (بجز بصورت مخلوط با ساير علف كشها) و اين بدليل اين است كه بيش از 75% زمينهاي در نظر گرفته شده براي كشاورزي مورد هجوم گونه هاي مقاوم آمارانتوس قرار گرفته اند. حداقل 55 گونه علف در بيش از 20 كشور برآورد مي شود كه به اين گروه از علف كشها مقاوم اند.
علفهايي كه بخصوص به همه خانواده هاي علف كشهاي مهم مقاوم اند در جدول يك ذكر شده است. حتي اين زمان كه تعدادي از موارد مقاوم به علف كش افزايش يافته است. زنگ خطر به اندازه آفت كشها به صدا در نيامده است. در 1980، جمعيتهاي حداقل 428 گونه از حشرات و كرم هاي مقاوم به آفت كش شناسايي شده اند. اين جمعيتها متعلق به 14 راسته و 83 خانواده مهم كشاورزي و دامپزشكي بود.
فاكتورهاي تعيين كننده انتخاب بيوتيپهاي مقاوم به علف كشها:
اجزاء اصلي كه باعث ظهور مقاومت بيوتيپها به علف كشها مي شود به طور مفصل توسط گرسل 1978 و گرسل وبعل 1982 شرح داده شده است. مهمترين اين فاكتورها عبارتند از:
1ـ فشار انتخاب:
فشار انتخاب نتيجه مرگ و مير موثر است. ميزان مرگ و مير از لحاظ دانه ها يا عوامل انتشاري در انتهاي دوره رشد مي باشد و بلافاصله پس از استفاده از علف كشها نيست. اگر ژنهاي مقاومت بزودي در جمعيت يافت شود، مرگ و مير موثر باعث احتمال انتخاب افراد مقاوم منتخب تر و بيشتر مي شود. بايستي توجه داشت كه ژنهاي كمك كننده مقاومت علف كش معمولاً در جمعيت علفهاي حتي قبل از استفاده از علف كش وجود دارد و به دليل ورود نمونه هاي مقاوم از ساير نواحي يا ايجاد توسط علف كش نمي باشد. اين فقط فشار انتخابي است كه توسط علف كش تحميل مي شود و باعث بسط و توسعه جمعيت مقاوم مي گردد.
2ـ وجود علف كش در خاك:
علف كشهايي كه اثر رسوبي طولاني دارند باعث مي شوند كه بر روي جمعيت علفي بيش از علف كشهايي كه به آساني در خاك پراكنده شده و با باد برده مي شوند، فشار انتخابي داشته باشند. اين احتمالاً يكي از دلايلي است كه چرا مقاوم جمعيت علفي به گروهي از علف كشها بتازگي در سولفو نيلو راز كشف شده است. اگر علف كش زياد پايا نيست، بانك دانه در خاك احتمال تكثير بيوتيپهاي مقاوم را با حفظ يك جمعيت زيادي از افراد و حساس كه بلافاصله پس از اينكه علف كش اثر بيولوژيكي است را از دست داد رشد و توليد مثل مي كنند، كاهش مي دهد. علف كشهايي كه بلافاصله در خاك غير فعال مي شوند لزوماً عاري و بري از مسأله مقاومت نيستند. براي مثال، علف هايي مقاوم به پاراكوت وجود دارد. اين بيوتيپهاي مقاوم اغلب بر اثر استفاده منظم و پيوسته پاراكوت بوجود مي آيند يعني شرايطي كه معادل با فشار انتخابي بالا است.
3ـ فاكتورهاي بيولوژيكي:
برخي از خصوصيات علفها باعث تاخير در بسط و توسعه مقاومت به علف كش مي شوند. همانطور كه قبلاً ذكر شد. اگر چه مسأله مقاومت به علف كش در سالهاي اخير بدتر شده است، اصولاً به بدي مقاومت به قارچ كشها و حشره كشها نيست. علفها معمولاً قدرت توليد مثل بالايي دارند، كه حتي در شرايط محيطي كه براي رشد گياه ايده آل نيست حفظ مي شود. وقتي كه به دليل برخي از استراتژيهاي كنترل جمعيت علفها در منطقه كاهش مي يابد، تعداد اندكي كه از دست علف كشها فرار مي كنند مادر به توليد دانه هاي كافي هستند كه مي توانند بقاء بانك دانه را در خااك تضمين كند و اجازه جاودان سازي گونه ها را بدهد. اين انعطاف جمعيتها به شدت رقت (يعني اندكي و كمي) دانه هاي مقاوم كه با استفاده مداوم از يك علف كش خاص انتخاب شده اند را تحت تاثير قرار مي دهد. عمر طولاني و خواب دانه در خاك نيز انتخاب بيوتيپهاي مقاوم به علف كشها را به تاخير مي اندازد.
در پايان، عدم تطابق يا توانايي رقابتي كم علفهاي مقاوم، در مقايسه با علفهاي حساس، فاكتور ديگري است كه بسط و توسعه مقاومت علف كش را به تاخير مي اندازد. وقتي كه ژني (كه باعث مقاومت مي شود) جانشين ژن ديگري (كه مسول حساسيت است) در جمعيت شود، فرد جديد معمولاً شايستگي كمتري دارد چرا كه در مقايسه با نوع اوليه داراي معايب فيزيولوژيكي است. اين معايبها ژن جديد را در فركانس (يعني تكرار و ميزان پراكندگي) بسيار پاييني در جمعيت نگه مي دارد.
بنابراين، منطقي است كه نتيجه بگيريم كه اگر افراد مقاوم شايستگي بيشتري داشتند، در غياب فشار انتخابي (علف كش)، آنها نوع غالب جمعيت شوند، و علف كش هرگز بطور موثر گونه هاي علفي را در اولين مكان كنترل نمي كند. پس شايستگي يعني موفقيت توليد مثل يا آن بخش از ژنهايي كه يك فرد در بانك ژنتيكي جمعيت باقي مي گذارد. دو جزء اصلي آن بقاء توليدمثل است.
در بررسي هاي اوليه كه توسط كونارد و رادوسوويچ (1979)، رادوسويچ و هولت (1982)، انجام گرفت، اين موضوع ذكر شد كه بيوتيپهاي مقاوم به تريازين نسبت به بيوتيپهاي حساس ماده خشك كمتري توليد مي كنند، كه اين حالت هم در شرايط رقابتي و هم غير رقابتي صادق است. بيوتيپهاي مقاوم همچنين بيش از آنكه با رقابت در بين خودشان تحت تاثير قرار گيرند ، تحت تاثير رقابت با بيوتيپهاي حساس قرار مي گيرند.
مشاهدات مشابهي نيز از مقاومت علفها به ساير علف كشها مثل Eleusine india مقاوم به دينيتر و آينلين بدست آمد. اين كاهش در توانايي رقابت از لحاظ عدم توانايي علفهاي مقاوم در انجام فرايندهاي فيزيولوژيكي اساسي است، كه در مناطقي كه تحت تاثير علف كشها مي باشند بوجود مي آيد و علت مقاومت آنها نسبت به علف كشها است. بهر حال بررسي هاي اخير نشان مي دهد كه مقاومت تريازين هميشه همراه با كاهش قدرت گياه نيست.
اساس بيوشيميايي مقاومت علف كش:
تفاوت در جذب علف كش، جابجايي و متابوليسم ممكن است به عنوان مكانيسم هاي احتمالي ذكر شود كه تكامل تدريجي مقاومت علف كش را توضيح مي دهد. بهر حال موارد مستند بهتري، شيوعي از تعييرات در محل عمل به عنوان مسئول اين پديده ذكر مي كند. در مورد تريازين ها، مكانيسم عملكردشان شامل سركوب فتوسنتز است كه آنها مانع از انتقال الكترونها در فوتوسيستم (PSII) . II مي شوند. اين توقف و *** بين اولين پذيرنده الكترون (Q) و پلاستوكوئينون (PQ) است. در اين ناحيه از غشاء تيلاكوئيدي يك پروتئيني با وزن مولكولي KD32 به عنوان پروتئين B يا QB است كه تريازينها و پلاستوكوئيدي بر سر پيوند با آن با هم رقابت مي كنند.
جانشيني يك اسيد آمينه (سرين بجاي گلسين) در اين پروتئين كلروپلاستي مانع از اتصال تريازين ها مي شود و باعث مقاومت به اين گروه از علف كشها مي شود. همچنين حداقل يك مورد مقاومت به تريازينها گزارش شد كه به دليل توانايي سم زدايي زياد علف كش توسط بيوتيپ مقاوم ايجاد گرديده است. تغييرات محل اتصال علف كشها نيز به عنوان مسئول مقاومت به سولفونيلوراز ذكر مي شود. در چنين شرايطي آنزيم استولاكتات سنتتاز حساسيتش را از دست مي دهد و در مورد مقاومت به دي نيترونياين ها ظاهراً يك توبولين تغيير يافته باعث ايجاد مقاومت درEleusine india مي شود.
براي توضيح مقاومت به پاراكوات، دو مكانيسم فرض شده است. پاراكوات عمل فيتوتو كسيك خود را با ايجاد راديكال هاي آزاد انجام مي دهد. با مداخله در فوتوسيستم I، ديكاتيونيك پاراكوات به يك مونوكاتيون احياء مي گردد كه باعث احياء مولكول اكسيژن CD2 به يك راديكال سوپراكسيدآنيون (O2) مي گردد. پس باعث تجديد ديكاتيونيك پاراكوات مي شود. در مقابل راديكال O2 توليد پراكسيد هيدروژن (H2O2) و راديكال هيدروكسيد(OH) مي كند.
راديكال هاي سوپراكسيد و هيدروكسيل با پراكسيد كردن اسيدهاي چرب، غشاهاي سلولي را تضريب مي كنند. اولين مكانيسم مقاومت فرض شده كه مربوط به برخي از گونه ها و بيوتيپهاي مقاوم است، بررسي سطح آنزيم هايي (مثل سوپراكسيد دسيموتاز) كه قادر به از بين بردن راديكال هاي آزاد توليد شده توسط پاراكوات در حضور نور هستند، مي باشد. در بيوتيپهاي مقاوم برخي از گونه ها مثل Hardeumglaucum وconyza boneriensis به نظر مي آيد كه پاراكوات از محل فعاليتش در كلروپلاست محدود مي شود (خارج مي شود) اگر چه محل نهايي اش هنوز روشن نشده است.
براي مثال در H گلاكوم هيچ تفاوتي در فعاليت آنزيم هاي سوپراكسيد دسيموتاز، كاتالازو پراكسيداز بين بيوتيپهاي مقاوم و حساس ديده نشد. هر دو بيوتيپ از لحاظ نفوذپذيري پاراكوات به غشاء پلاسمايي يا به غشاءهاي پوشش كلروپلاست نشان مشابه اند. نفوذ پذيري كوتيكل به پاراكوات در هر بيوتيپ يكسان است، بهر حال، انتقال علف كش از سطح برگ در بيوتيپ مقاوم در مقايسه با درجه انتقال خاصي كه در بيوتيپ حساس وجود دارد، نامشخص است (كم اهميت است). بر اساس اين نتايج فرض شده، است كه مكانيسم مقاومت بر اساس جلوگيري از دخول پاراكوات از سيتوپلاسم بوسيله حبس در گزينم اپوپلاست، ديواره هاي سلولي و فضاي داخل سلولي اتفاق مي افتد.
جلوگيري و كنترل مقاومت
يك سخن مشهور است كه بهترين راه حل مواجه با علف كش پيشگيري است. بايستي از آن اعمال كشاورزي كه باعث فشار انتخابي بالا مي شود جلوگيري كرد. مثل: استفاده از علف كشهاي بسيار مقاوم و ماندگار، دوزهاي بالا، استفاده مداوم از تنها يك علف كش و استفاده از يك كشت كه تنها بسته به روشهاي شيميايي حذف علفها دارد. بايستي خاطر نشان شد كه استفاده گردشي از علف كشها با مكانيسم هاي عملكردي متفاوت مثل استفاده از مخلوطي از آنها توصيه مي گردد.
در انتخاب مخلوط، علف كشها بايستي داراي مكانيسم هاي متفاوت عملكردي باشند. وقتي كه ظهور جمعيتهاي مقاوم در سطح زمين اثبات شد، مراحل لازم بايستي انجام گيرد تا مانع از انتشار آنها شود، دقت لازم مبذول گردد تا مانع از توليد دانه و انتشار آن شود. استفاده از علف كش و ساير مكانيسم ها بايستي با دقت كافي انجام گيرد بطور كلي بايستي در نظر داشت كه هر علف كشي داراي مقاومت متقابل با علف كشهاي همان خانواده شيميايي و يا حتي با علف كشهايي كه رابطه شيميايي ندارد، دارد. كشاورز بايستي هميشه برچسب محصولات را بخواند و عاقلانه علف كش مورد نظرش را انتخاب كند.
جواب بصورت نقل قول
